České jméno: je na nás nějaké vymyslet
 
Platné vědecké jméno: Phytophthora plurivora T. Jung & T. I. Burgess (2009) 
 
Vybraná synonymika: 
Phytophthora citricola Sawada (1927) p.p.  
P. citricola II (sensu Kong & al. 2003) 

Zařazení: Chromalveolata: Peronosporomycetes: Peronosporales

 
 Popis druhu  
 
Nedávno nově popsaný druhy vyčleněný ze širšího dobře známého druhu P. citricola Sawada (1927) v r. 2009. Jeden z nejvýznamnějších zástupců rodu způsobujících poškození okrasných a ovocných rostlin a lesních dřevin u nás. V současné době se intenzivně šíří spolu s výsadbovým materiálem jako jeho kontaminace. 
P. plurivora je půdní homothalická plíseň vytvářející charakteristické paprsčité až chrysantémovité bělavé kolonie s řídkým a přitisklým vzdušným myceliem. Pohlavní orgány a spory se vytváří běžně, oogonia jsou kulovitá cca 23–28 μm, anteridia jsou obvykle paragynní a válcovitá, měří 9–13 × 6–10 μm, oospory jsou tlustostěnné, kulovité, o průměru 21–26 μm. Zoosporangia jsou semipapilátní, neopadavá, nejčastěji ovoidní (cca 34–52 × 23–36 μm), produkující četné bičíkaté spory. Odpočívající spory – chlamydospory se netvoří, jako trvalá stádia slouží oospory. Růstové teploty jsou následující: minimum 5 °C, optimum 25 °C a maximum 32 °C, rychlost růstu mycelia v kultuře při 20 °C je 6.3 mm/den (agarové médium V8A).  

Obr. 1. Phytophthora plurivora: kolonie (A), pohlavní orgány (B), zoosporangium (C); fotografie: K. Černý
 
 
Druh je extrémní polyfág, hostitelské spektrum je vzhledem k nedávnému popisu a taxonomickým nejasnostem nedokonale známo. Prozatím je udáváno přes 200 známých hostitelů z mnoha rodů a čeledí (mezi jeho hostitele patří jak nahosemenné, tak krytosemenné rostliny) a lze očekávat, že drtivá většina našich původních dřevin je vůči patogenu více či méně citlivá. Patogen je spíše mezofilní, v přírodním prostředí běžně přežívá i chladnější zimy (např. ve formě oospor). V bavorských Alpách je rozšíření tohoto druhu limitováno nadmořskou výškou 870 m. Vyhovují mu mělké a chudé půdy (leptosoly, fluvisoly) s nízkou mikrobiální aktivitou, nižším obsahem kyslíku a s vyšším obsahem jílu, vyskytuje se však na široké škále půd (štěrko-hlinité, písčito-hlinité, hlinité, bahnité nebo jílovité) obvykle bohatých na bazické kationty s pH v rozmezí hodnot od 3,5 do 7,5 (vápence, morénové sedimenty, nivy, flyš, spraš, gabro, rula, břidlice; méně často pískovce a jílovce), na rozdíl např. od u nás zdomácnělého druhu P. cambivora (plíseň buková) je zde významná inklinace k bazickému podloží. Patogen se spontánně šíří vodou (voda v půdních pórech, drenáže, vodoteče, záplavové oblasti, stagnující voda) pomocí bičíkatých zoospor, které aktivně vyhledávají pletiva hostitele. Vyšší pravděpodobnost rozvoje choroby je na dnech údolí a spodních částech svahů, v okolí vodotečí. Na dlouhé vzdálenosti se šíří infikovanými rostlinami (umělá obnova), vodními toky, kontaminovanou technikou, na podrážkách bot (turistika atp.), pohybem zvěře, typicky se šíří podle komunikací, vodních toků atp. zejména ve vlhčích obdobích. Nepříznivá období přetrvává pomocí pohlavních spor (oospor), které mohou přežít v půdě za vhodných podmínek po řadu let.
Původ a rozšíření  
 
Původ: kryptogenní druh s několika liniemi vyskytující se prakticky po celém světě, pravděpodobně ale pochází z východní Asie, kde byl opakovaně izolován z dřevin, lesních půd a vodních toků v horských oblastech (např. temperátní, listnaté, sezónně suché horské lesy Taiwanu) od tropů až po mírný pás. Ve střední Evropě je velmi pravděpodobně nepůvodní, dnes již zdomácnělý a jeden z nejintenzivněji se šířících druhů rodu.  
 
Zavlečení do ČR: do ČR byl zavlečen pravděpodobně hluboko v minulém či spíše předminulém století, první nejistý doklad pochází pravděpodobně až z r. 1959 minulého století z citrusů dovezených z Turecka (lze mít ovšem pochyby z důvodu nejistého zařazení tehdejších izolátů uvnitř P. citricola s.l., jehož jedna linie byla v r. 2009 popsána právě jako P. plurivora). Molekulárně s jistotou byl doložen v 2006 z Rhododendron spp. na několika místech státu. V době první determinace byl již nepochybně naturalizován a plošně rozšířen na velké části území ČR, zejména v lužních lesích.
 
Status v ČR: zdomácnělý, v některých oblastech a biotopech se invazně šíří.
 
Rozšíření v ČR: hojný v nižších a středních polohách celé ČR. Zejména hojný v kulturních biotopech (zahradnictví, školkařské provozy, okrasné výsadby, městská zeleň apod.). Hojný v tvrdých luzích, běžný v jasanových olšinách a v břehových a doprovodných porostech. Dnes je běžně zavlékán do mezofilních lesů, představuje pravděpodobně značné riziko na utužených a hůře propustných půdách (typicky např. luvisoly, pseudogleje) zejména některých biotopů vlhčích či bazifilních až mezofilních dubohabřin a bučin; v kyselejších variantách se více šíří P. cambivora. Je zavlékán s okrasným, lesnickým i ovocnářským školkařským materiálem. Spontánně se šíří vodními toky.

Obr. 2. Vhodnost abiotických podmínek prostředí pro P. plurivora (Chumanová & al. 2021)

Význam v ČR: významný a v citlivých biotopech potenciálně kritický. Způsobuje poškození a odumírání citlivých původních dřevin, porostů a biotopů. V invadovaných porostech lze předpokládat dlouhodobé či trvalé zamoření bez možnosti úspěšné eradikace. Možnosti ochrany jsou vzhledem k širokému hostitelskému spektru a biologii patogenu omezené. V současnosti představuje pravděpodobně největší riziko zavlečení patogenu do biotopů bučin. Typická součást komplexního chřadnutí lužních lesů. 
 
Potvrzení hostitelé v ČR: Lesní dřeviny: Acer campestre, A. platanoides, A. pseudoplatanus, Alnus glutinosa, Fagus sylvatica, Fraxinus excelsior, Populus tremula, Quercus robur, Q. rubra, Salix fragilis, Tilia cordata, T. platyphyllos a další. Ostatní hostitelé: Abies spp., Anemone sp., Buxus sempervirens, Cupressus sempervirens, Juniperus squamata, J. virginiana, Malus domestica, Picea omorika, Pieris floribunda, Pinus mugo, P. strobus, Prunus armeniaca, P. cerasifera, P. cerasus, P. domestica, Rhododendron spp., Syringa vulgaris, Thuja occidentalis, Vaccinium corymbosum a další.  
 
Citliví hostitelé a biotopy v ČR: Všechny původní taxony dřevin v ČR jsou pravděpodobně do větší či menší míry citlivé. Všechny mezofilní lesní biotopy s dominujícími listnatými dřevinami a většina biotopů s keříčkovitými dřevinami jsou citlivé. Největší riziko zdomácnění a škod vzhledem k ekologii patogenu hrozí v termofytiku a mezofytiku v lužních lesích (ty již plošně obsazeny), ve vlhčích dubohabřinách a bučinách.
 
Velmi citliví původní hostitelé: Abies alba, Acer spp., Alnus spp., Calluna vulgaris, Fagus sylvatica, Quercus spp., Tilia spp. aj.
 
Velmi citlivé lesní biotopy: L2.1, L2.2., L3.1–4, L4, L5.1–4, L6.2, L6.4., L7.1–4 a další. 

Velmi citlivé nelesní biotopy: A1.1, A2.1, A4.3, A6, T8.2, T8.3 a další.  

Obr. 3. Citlivost lesních biotopů vůči P. plurivora (Chumanová & al. 2021)
Choroba a typické symptomy
 
P. plurivora je typický hemibiotrof s iniciální biotrofní a následující nekrotrofní fází. Typické příznaky infekce P. plurivora jsou velmi obdobné jako u jiných půdních fytoftor, tj. hniloby kořenů, hniloby kořenové korunky a krčku a báze kmene. Napadení se může objevit i poměrně vysoko na kmeni stromu (i více než 10 m). Na povrchu borky nad nekrotizovanými pletivy se vytvářejí charakteristické výtoky rezavých, hnědavých až černavých pigmentů v jazykovitých protáhlých formacích. V korunách napadených dřevin se pak může objevit žloutnutí olistění, vadnutí, zmenšení listů, prosychání a chřadnutí. Choroba, pokud dojde k infekci krčku (často druhy rodů Fagus, Acer, Tilia, Alnus), je obvykle letální, případně jsou odhaleny velké plochy pletiv xylému, které jsou následně kolonizovány dřevokaznými houbami. U vřesovcovitých často dochází i k infekci nadzemních částí, které se projevuje rovněž vadnutím, černáním a usycháním výhonů. Je možná záměna za choroby způsobované ostatními druhy rodu (relativně běžně v lesním prostředí se u nás objevuje zejména P. cambivora, ale někdy rovněž také P. cactorum (p. kaktusová), P. gonapodyides, P. multivoraP. cryptogea a mohou se objevit i další druhy. Pro potvrzení druhu je nutná molekulární determinace, obvykle to pro praxi není podstatné, protože průběh choroby a impakt patogenů jsou identické či velmi podobné. 
Možná záměna symptomů v počáteční fázi poškození za tzv. AOD (acute oak death) a poškození podobného typu vyvolávaná primárně podkorním hmyzem (např. polník dvoutečný, Agrilus biguttatus) a projevujícím se lokálním výtokem pigmentů – běžné zejména na dubu a buku. Někdy lze symptomy zaměnit za počáteční napadení dřevomorem kořenovým (Kretzschmaria deusta) nebo káčovkou penízkovou (Biscogniauxia nummularia). 


Obr. 4. Phytophthora plurivora: padání semenáčů buku lesního (šipkou označena léze na krčku; A), hniloba kořenů a krčku sazenice borovice vejmutovky v okrasné školce (B), chlorotizace a vadnutí pierisu japonského s hnilobou kořenů (C), listová skvrnitost a usychání výhonů rododedronu (D), hniloba krčku javoru mléče v lužním lese (E), nekróza kůry buku lesního (F); fotografie: K. Černý (A, B, E, F), M. Mrázková (C, D).
Možnosti ochrany  
 
Školkařské provozy: Klíčová je prevence, tj. zabránění zavlečení infekce, protože eradikace patogenu ze zamořených ploch (zejména volných záhonů) je velmi obtížná až nemožná. Po zjištění přítomnosti patogenu je nutná okamžitá likvidace napadeného materiálu včetně kořenových balů doprovázená použitím přípravků na ochranu rostlin se specifickým účinkem vůči oomycetům a aplikací vhodných sanitárních opatření. Musí být identifikována cesta zavlečení (pravděpodobně závlahová voda) a případný rezervoár infekce v místě a musí být eliminovány (dezinfekce, solarizace). Doporučena je vysoká hygiena provozu, používání filtračních zařízení pro eliminaci kontaminace závlahy, obecně přiměřené závlaha, používání propařených propustných substrátů s vysokou vzdušnou kapacitou, používání specifických přípravků proti oomycetům. Optimální metodou produkce materiálu je pěstování jednoletých, kontejnerovaných rostlin na vzduchovém polštáři (blíže Černý & kol. 2020).

Dřeviny mimo les: V místě napadené výsadby je potřeba omezit provoz (návštěvnost) z důvodů možného dalšího šíření choroby do okolí. Dále je vhodné odstranění odumírajících a více napadených dřevin. Odstraněný materiál je zapotřebí preventivně považovat za infekční (alespoň báze kmenů) a zlikvidovat jej na lokalitě (spálit) nebo bezpečně odvézt (možná předchozí dezinfekce) a zlikvidovat na bezpečném místě. Při činnostech aplikovat vhodná sanitární opatření (dezinfekce pracovních nástrojů, techniky, obuvi). Dále je vhodné omezit provoz, zejména pojezdy těžkou technikou a další činnosti většího rozsahu v kořenových zónách a okolí. Je možné adekvátní (a opakované) použití vhodných přípravků se specifickým účinkem vůči oomycetům, pokud je možné (viz Registr přípravků; optimální je cílená injektáž fosfonáty, pokud bude schválena ÚKZÚZ), zejména k izolaci ohniska choroby případně k léčení významných jedinců. Vyloučení dosadeb citlivých taxonů po několik let, dosadba je možné pouze z důvěryhodného zdroje a v případě odeznění symptomů. Dosadbu je případně vhodné rovněž preventivně ošetřovat fosfonáty. Poučení odpovědných osob (vlastník, správce).

Lesní porosty: Klíčová jsou preventivní opatření – je nutno předcházet zavlékání patogenu, přičemž riziková je umělá obnova kontaminovaným školkařským materiálem, zejména pak prostokořenným materiálem. V případě cenných porostů citlivých mezofilních biotopů (zejm. bučiny, dubohabřiny) je vhodné vyloučit umělou obnovu, případně využívat obnovu materiálem kontejnerovaným nebo výsevem semen. Pokud bude využit školkařský materiál, měla by být využita obalovaná sadba pěstovaná na vzduchovém polštáři. Vhodná je maximální podpora přirozené obnovy. V lesních porostech, zejména na citlivých stanovištích minimalizovat pojezdy těžké techniky (poškození kořenových systémů i krčků, narušení půdního povrchu, lokální utužení půdy, louže v kolejích a vznik vhodných mikrostanovišť pro patogen).  
V případě potvrzení výskytu v cenných porostech v přírodním prostředí lze doporučit určení rozsahu a okraje ohniska, omezení provozu na lokalitě (je možné rovněž informovat návštěvníky, případně i omezit návštěvnost) a ohnisko izolovat (např. pomocí potlačení části citlivé výsadby a podpory odolnějších taxonů, omezit šíření patogenu do okolí). Odumřelé či napadené jedince je možné odstranit (negativní výběr) a přiměřeně snížit zakmenění, alespoň v nejvíce zasažených či nejcitlivějších částech porostu. Potřebné lesnické práce je vhodné provádět v obdobích minimální aktivity patogenu (zimní období od nástupu mrazů) a používat co nejšetrnější techniku a postupy, které omezí šíření patogenu v lokalitě (co nejvíce omezit poškození půdního povrchu, minimalizovat utužení, poškození kořenů a krčků atp.). Při a po práci dodržovat sanitární opatření – vhodná je průběžná a zejména závěrečná dezinfekce techniky, nástrojů, obuvi apod. Po práci v napadených porostech lze doporučit očištění (dezinfekci) techniky, a to tím spíše, pokud mají následovat práce v porostech nenapadených. Vytěžený materiál je lépe považovat za infekční (zejm. spodní části kmenů) a ponechat či zlikvidovat jej na lokalitě (spálit), nebo v případě omezeného ohniska či zvýšených požárních rizik bezpečně odvézt (možná dezinfekce), uložit a zlikvidovat (spálit). Vyloučit umělou obnovu prostokořenným materiálem, případně dočasně omezit přirozenou obnovu citlivých taxonů v ohnisku a v izolačním pásu ohniska. V případě stabilizace stavu je možná dílčí a opatrná obnova méně citlivých taxonů. K umělé obnově používat obalovaný materiál pěstovaný na vzduchovém polštáři nebo semena. Je možné zvážit vytvoření izolačních pásů méně citlivé vegetace vhodně doplňujících např. terénní charakteristiky a přirozené bariéry a dlouhodobě tak ztížit šíření do zdravých porostů v okolí. I při provedení vhodných opatření bude patogen v porostu pravděpodobně přežívat v nízkých frekvencích, proto některá opatření budou pravděpodobně potřeba používat dlouhodobě (šetrné provádění prací, bránění šíření). Lokalitu a vývoj poškození porostu bude vhodné delší dobu sledovat. Samozřejmé je poučení odpovědných pracovníků, lze doporučit konzultace a další postup ve spolupráci s odborníky. 
Poznámka: je možnost záměny za další druhy rodu způsobující choroby s identickými symptomy (přístup k řešení by byl identický či velmi podobný). 
Zdroje  
 
https://gd.eppo.int/taxon/PHYTPU 

Cejp K. & Jechová V. (1962): Subtropické druhy rodu Phytophthora de Bary dovezené k nám s jižním ovocem: Phytophthora citrophthora (Sm. et Sm.) Leonian a P. citricola Sawada. Čes. Mykol. 16:198–202.

Černý K. & al. (2020): Integrovaná ochrana sazenic v lesních školkách před patogeny z r. Phytophthora. VÚKOZ, Průhonice, ISBN: 978-80-87674-37-6.

Černý K. & al. (2021): Invazní patogeny v životním prostředí – determinace chorob a možnosti omezení šíření a impaktu na lesní ekosystémy. VÚKOZ, Průhonice, ISBN: 978-80-87674-46-8.

Corcobado T. & al. (2020): Decline of European beech in Austria: Involvement of Phytophthora spp. and contributing biotic and abiotic factors. Forests 11:895.

Farr D.F. & Rossman A.Y. (2020): Fungal Databases, U.S. National Fungus Collections, ARS, USDA. Available at https://nt.ars-grin.gov/fungaldatabases/.

Grígel J. & al. (2019): Phytophthora root and collar rots in fruit orchards in the Czech Republic. Phytopathol. Mediterr. 58:261–275.

Chumanová E. & al. (2021): Atlas potenciální distribuce vybraných druhů invazních patogenů dřevin a jejich impaktu na lesní ekosystémy v ČR. VÚKOZ, Průhonice, ISBN: 978-80-87674-45-1.

Jankowiak R. & al. (2014): Occurrence of Phytophthora plurivora and other Phytophthora species in oak forests of southern Poland and their association with site conditions and the health status of trees. Folia Microbiol. 59:531–542.

Jung T. & Burgess T.I. (2009): Re-evaluation of Phytophthora citricola isolates from multiple woody hosts in Europe and North America reveals a new species, Phytophthora plurivora sp. nov. Persoonia 22:95–110.

Jung T. & al. (2000): Involvement of soilborne Phytophthora species in Central European oak decline and the effect of site factors on the disease. Plant Pathol. 49:706–718.

Jung T. & al. (2017): Diversity of Phytophthora species in natural ecosystems of Taiwan and association with disease symptoms. Plant Pathol. 66:194–211.  
Kong P. & al. (2003): Single-strand-conformation polymorphism of ribosomal DNA for rapid species differentiation in genus Phytophthora. Fungal Genet. Biol. 39:238–249.

Matsiakh I. & al. (2021): Occurrence and diversity of Phytophthora species in declining broadleaf forests in western Ukraine. For Pathol. 51:e12662.

Mrázková M. & al. (2011): Phytophthora plurivora T. Jung & TI Burgess and other Phytophthora species causing important diseases of ericaceous plants in the Czech Republic. Plant Prot. Sci. 47:13.

Mrázková M. & al. (2013): Occurrence of Phytophthora multivora and Phytophthora plurivora in the Czech Republic. Plant Prot. Sci. 49:155–164.

Parke J.L. & al. (2014): Phytophthora community structure analyses in Oregon nurseries inform systems approaches to disease management. Phytopathol Mediterr 104:1052–1062.

Rytkönen A. & al. ( 2013): Infectivity, survival and pathology of Finnish strains of Phytophthora plurivora and Ph. pini in Norway spruce. Scand. J. For. Res. 28:307–318. 

Phytophthora plurivora