České jméno: plíseň skořicovníková
  
Platné vědecké jméno: Phytophthora cinnamomi Rands 1922  

Zařazení: Chromalveolata: Peronosporomycetes: Peronosporales  

  
Popis druhu  
 
Půdní heterothalická plíseň vytvářející charakteristické homogenní až lehce růžovité bělavé kolonie s hustým vlnatým vzdušným myceliem (obr. 1A). Oogonia jsou kulovitá, měří cca 40–49 μm, anteridia jsou amfigynní, válcovitá s rozměry18–26×19–23 μm, oospory tlustostěnné kulovité o průměru 37–45 μm (obr. 1B) a zoosporangia oválná o velikosti cca 37–57×28–41 μm (obr. 1C) produkující četné bičíkaté spory. Významná a běžná je produkce kulovitých či nepravidelných odpočívajících tlustostěnných chlamydospor, které měří 39–53 μm (obr. 1D). Patogen je výrazně teplomilný s minimální teplotou růstu 5 °C, maximální 32 °C a optimem 25–28 °C. Růst při 20 °C dosahuje 7 mm/den na V8A.  

Obr. 1. Phytophthora cinnamomi: kolonie (A), pohlavní orgány (B), zoosporangium (C) a chlamydospory (D); fotografie: K. Černý (A), M. Mrázková (B–D) 
 
 
Druh je extrémní polyfág s vysokou schopností exaptace. Celosvětově je udáváno přes 5000 hostitelů, avšak spektrum hostitelů není dokonale známo. Patogen je výrazně teplomilný, nízké teploty v našich podmínkách může spíše přežívat v půdě. Předpovědní modely budoucího rozšíření zahrnující globální oteplování předpokládají přesun hlavních ohnisek výskytu do vyšších nadmořských výšek a v Evropě též postupné rozšiřování areálu dále na sever a na východ. Optimální pH se pohybuje v rozmezí 5–6,5, patogenu vyhovují mělké a chudé půdy (leptosoly, fluvisoly) s nízkou mikrobiální aktivitou, nižším obsahem kyslíku a vyšším obsahem jílu. Patogen se spontánně šíří vodou (voda v půdních pórech, drenáže, vodoteče, záplavové oblasti, stagnující voda) pomocí bičíkatých zoospor, které aktivně vyhledávají pletiva hostitelů. Vyšší pravděpodobností rozvoje choroby se vyznačují dna údolí, spodní části svahů a okolí vodotečí. Rychlost spontánního šíření se pohybuje v desítkách až stovkách metrů za rok. Na dlouhé vzdálenosti se patogen šíří infikovanými rostlinami (umělá obnova), vodními toky, kontaminovanou technikou, na podrážkách bot (turistika atp.) a s pohybující se zvěří. Typicky se šíří podél komunikací, vodních toků atp. a zejména ve vlhčích obdobích. Nepříznivá období druh přečkává pomocí odpočívajících spor (chlamydospor), které mohou přežít v půdě za vhodných podmínek i řadu let. Vodní stres může zvyšovat citlivost stromů vůči chorobě.
Původ a rozšíření  
 
Původ: Jedná se o kryptogenní organismus. Pochází pravděpodobně z jihovýchodní Asie. Do Evropy byl zavlečen zřejmě během objevitelských plaveb spolu s exotickým rostlinným materiálem. První doložený výskyt choroby (na kaštanovníku setém) pochází z 2. poloviny 19. století z mediteránu. Dnes patogen škodí zejména v teplomilných acidofilních doubravách jižní Evropy a v tamních plantážích a sadech (kaštanovníky, olivovníky). S postupující klimatickou změnou se však areál patogenu v Evropě rozšiřuje a zvyšuje se i jeho aktivita. Je řazen mezi 100 nejhorších invazních organismů světa.  
 
Zavlečení do ČR: První doložený výskyt v ČR pochází z r. 2007 (zahradnictví, střední Čechy), avšak druh byl do ČR zavlečen pravděpodobně mnohem dříve.  
 
Status v ČR: šířící se. Druh je opakovaně zavlékán s okrasným materiálem. Velmi pravděpodobně se v současnosti dostává spolu s výsadbovým materiálem i do lesního prostředí.  
 
Rozšíření v ČR: roztroušeně po celém území státu. S jistotou byl výskyt potvrzen pouze v kulturních biotopech jako jsou zahradnická centra, zahradnictví, skleníky, okrasné výsadby a zahrady, lesní školka. V některých místech zavlečení dlouhodobě přežívají stabilní lokální populace. Existuje reálné riziko zavlečení patogenu do lesních porostů. Největší riziko zdomácnění a škod vzhledem k jeho ekologii hrozí v nejteplejších oblastech státu s minimem mrazů na kyselých až neutrálních půdách.

Obr. 2. Vhodnost abiotických podmínek prostředí pro P. cinnamomi (Chumanová & al. 2021)

Význam v ČR: potenciálně kritický. Po rozšíření do přírodního prostředí a zdomácnění bude patogen schopen způsobit vážná poškození a odumírání citlivých dřevin, porostů a tím zapříčinit i narušení a změny celých biotopů. V invadovaných porostech lze předpokládat dlouhodobé či trvalé zamoření bez možnosti úspěšné eradikace.  
 
Potvrzení hostitelé v ČR: většinou okrasné rostliny kulturních biotopů. Z ČR je patogen znám z Buxus sempervirens, Camellia japonica, Cupressus sempervirens, Darlingtonia californica, Erica gracilis, Gaulteria procumbens, Chamaecyparis lawsoniana, Pieris japonica, Rhododendron spp., Sarracenia alata, S. flava, Taxus baccata, Vaccinium spp. Opakovaně byl izolován též z Fagus sylvatica (v lesní školce).  
 
Citliví hostitelé a biotopy v ČR: Všechny taxony dřevin původní v ČR jsou pravděpodobně citlivé vůči patogenu, stejně jako všechny lesní biotopy a většina biotopů s keříčkovitými dřevinami. Větší impakt lze očekávat především v biotopech acidofilních doubrav L7 (Třeboňsko, Český ráj, České Švýcarsko, Bzenecká Doubrava, Hradecké lesy, Orlická tabule), acidofilních bučin L5 (České Švýcarsko, Labské pískovce), případně i teplomilných doubrav L6 v termofytiku a mezofytiku, zejména na kyselejších až neutrálních substrátech (Kokořínsko, Podyjí aj.). 
 
Velmi citliví původní hostitelé: Calluna vulgaris, Fagus sylvatica, Juniperus communis, Quercus spp., Taxus baccata a mnohé další.  
 
Velmi citlivé lesní biotopy: L2.1, L5.1–4, L6.2, L7.1, L7.3, L7.4, L8.1, L9.1–3, L10.1–4.  

Velmi citlivé nelesní biotopy: A1.1, A2.1, A2.2, A4.1, A6, T8.1, T8.2, T8.3, R2.3, R2.4, R3.3.  

Obr. 3. Citlivost lesních biotopů vůči P. cinnamomi (Chumanová & al. 2021)
Choroba a typické symptomy
 
P. cinnamomi se podle podmínek prostředí chová jako nektrotrof nebo hemibiotrof s iniciální biotrofní a posléze nekrotrofní fází. Způsobuje hnilobu kořenů a krčků dřevin, vzácně (např. u vřesovcovitých) také vadnutí, černání a usychání výhonů. V podmínkách ČR lze předpokládat převahu kořenových hnilob. Hniloba kořenů se projevuje postupným žloutnutím olistění, vadnutím, úbytkem olistění, prosycháním a chřadnutím. Na krčcích se na povrchu kůry nad nekrotizovanými pletivy vytvářejí charakteristické výtoky rezavých, hnědavých až černavých pigmentů. Je možná záměna za choroby způsobované ostatními druhy rodu (např. Phytophthora plurivora). Pro potvrzení druhu je nutná izolace a/nebo molekulární determinace. Choroba je často letální. Patogen způsobuje závažná poškození hostitelských rostlin i celých porostů a společenstev a rozpad ekosystémů (např. JZ Austrálie). Celosvětově se jedná o jeden z nejvíce nebezpečných patogenů rostlin. 


Obr. 4. Phytophthora cinnamomi: hniloba oddenku Sarracenia flava (A), hniloba kořenů Darlingtonia californica (B), hniloba kořenů sazenic Rhododendron sp. (C), hniloba kořenů a krčku Calluna vulgaris v distribuci v zahradním centru (D); fotografie: K. Černý (A–C), M. Mrázková (D).
Možnosti ochrany  
 
Zahradnické provozy a okrasná zeleň: Klíčová je prevence, tj. zabránění zavlečení infekce. Po zjištění přítomnosti patogenu je nutná okamžitá likvidace napadeného materiálu včetně kořenových balů a okolního substrátu, doprovázená použitím přípravků na ochranu rostlin se specifickým účinkem vůči oomycetům. Velmi důležitá je aplikace vhodných sanitárních opatření – dezinfekce prostor a povrchů, dezinfekce (fumigace), propaření či solarizace substrátu a dezinfekce rohoží či textilií, kontejnerů, závlahové vody, pracovních nástrojů a techniky. Dále je doporučeno dlouhodobé dodržování adekvátních preventivních opatření, jakými jsou dostatečná hygiena provozu, používání bezpečného zdroje závlahy a její přiměřenost (zkrácení doby plné saturace půdy vodou), používání vhodného substrátu (s vysokou vzdušnou kapacitou a propustností) a drenážních vrstev, technologie pěstování na vzduchovém polštáři, zajištění bezproblémového odvodu splachů atp. Potřebná je samozřejmě opakovaná kontrola stavu okolních rostlin a případné opakování ošetření. Vždy musí být identifikována cesta zavlečení a rezervoár infekce v místě a musí být eliminovány. 

Dřeviny mimo les: Napadené dřeviny je nutné izolovat, omezit pohyb v okolí a nejlépe i instalovat informační cedule pro veřejnost. Následuje odstranění odumírajících a napadených jedinců. Při činnostech je zapotřebí dodržovat vhodná sanitární opatření (dezinfekce pracovních nástrojů, techniky, obuvi). Odstraněný materiál je nutné považovat za infekční (zejména báze kmenů) a zlikvidovat jej na lokalitě (spálit) nebo bezpečně odvézt (po předchozí dezinfekci) a zlikvidovat na bezpečném místě. Pro izolaci a postupnou eliminaci ohniska je potřebné adekvátní a opakované použití vhodných přípravků se specifickým účinkem vůči oomycetům (viz Registr přípravků), přičemž jako optimální se jeví preventivní cílená injektáž fosfonáty (pokud bude schválena) dřevin po obvodu ohniska. Důležitá je též dekontaminace půdy. Z dlouhodobého hlediska je nezbytné řádné poučení odpovědných osob, opakované kontroly pod dohledem odborníků a kontrolní odběry vzorků. Vhodné je vyloučení citlivých dosadeb v místě po několik let a dlouhodobé sledování lokality.  

Přírodní prostředí: Klíčová jsou preventivní opatření, neboť je nutné předcházet zavlečení patogenu na stanoviště. Riziková je především umělá obnova. V případě cenných citlivých biotopů (zejm. acidofilní doubravy v termofytiku) lze při zvýšení rizika zavlečení (např. výskyt v dodavatelských lesních školkách) doporučit vyloučení umělé obnovy nebo alespoň obnovy více rizikovým prostokořenným materiálem a maximálně podpořit obnovu přirozenou. V případě potřeby může probíhat obnova ze semen. Pokud bude využit výsadbový materiál, musí být zaručena nezávadnost a produkce za kontrolovaných podmínek. V případě potvrzení výskytu v přírodním prostředí (lesní porosty, keřová vegetace) je nutné neprodleně určit rozsah kontaminace a vymezit okraj ohniska. Důležité je minimalizovat provoz na lokalitě, uzavřít ji pro veřejnost (případně instalovat přechody s dezinfekcí a informační cedule) a zabránit dalšímu šíření patogenu do okolí. Doporučuje se vytvořit ochranný izolační pás bez přítomnosti citlivých hostitelů (dřevin). Možné je např. odstranit citlivé jedince na okraji ohniska a dle možností zatřít pařezy vhodným biocidním přípravkem. Nutné lesnické práce je potřeba realizovat v obdobích minimální aktivity patogenu (zimní období od nástupu mrazů), při a po práci dodržovat sanitární opatření (průběžná a zejména závěrečná dezinfekce techniky, nástrojů, obuvi apod) a vytěžený materiál považovat za infekční (báze kmenů apod.) a zlikvidovat jej na lokalitě (spálit) nebo v případě omezeného ohniska či zvýšených požárních rizik bezpečně odvézt (možná dezinfekce), uložit a zlikvidovat (spálit). Důležité je vyloučit umělou obnovu a (dočasně) omezit přirozenou obnovu v ohnisku i v jeho izolačním pásu. V případě stabilizace stavu může následovat dílčí a opatrná obnova méně citlivých taxonů. Nezbytné je poučení odpovědných pracovníků, konzultace a další postup ve spolupráci s odborníky, dlouhodobý dohled a kontrolní odběry. Pro detailní možnosti omezení šíření postupu infekce viz Wilson & al. (2005), O´Gara & al. (2005a, b) a další. 
Zdroje  
 
Anonymus (2014): Background: Threat abatement plan for disease in natural ecosystems caused by Phytophthora cinnamomihttps://www.dcceew.gov.au/environment/biodiversity/threatened/publications/threat-abatement-plan-disease-natural-ecosystems-caused-phytophthora-cinnamomi.

Balcì Y. & Halmschalger E. (2003): Phytophthora species in oak ecosystems in Turkey and their association with declining oak trees. Plant Pathol. 52: 694–702.
  
Burgess T.I. & al. (2017): Current and projected global distribution of Phytophthora cinnamomi, one of the world’s worst plant pathogens. Global Change Biol. 23: 1661–1674.

CABI 2019. Phytophthora cinnamomi (Phytophthora dieback) [original text by Davison, E]. In: Invasive Species Compendium. Wallingford, UK: CAB International. Available at: https://www.cabi.org/isc/datasheet/40957.

Cardillo E. & al. (2018): Topographic effects on dispersal patterns of Phytophthora cinnamomi at a stand scale in a Spanish heathland. PLoS One 13, e0195060.

Černý K. & al. (2020): Integrovaná ochrana sazenic v lesních školkách před patogeny z r. Phytophthora. Certifikovaná metodika 68354/2020-MZE-16222/M216 17. 12. 2020. VÚKOZ, v.v.i., Studio Press s.r.o., Pardubice, 35 s. ISBN: 978-80-87674-37-6.

Černý K. & al. (2021): Invazní patogeny v životním prostředí – determinace chorob a možnosti omezení šíření a impaktu na lesní ekosystémy. Certifikovaná metodika. ISBN: 978-80-87674-46-8.

Corcobado T. & al. (2013): Quercus ilex forests are influenced by annual variations in water table, soil water deficit and fine root loss caused by Phytophthora cinnamomi. Agric. For. Met. 169: 92–99.
 
Costa A. & al. (2010): Analysis of spatial patterns of oak decline in cork oak woodlands in Mediterranean conditions. Ann. For. Sci. 67: 204–204.

Dal Maso E. & Montecchio L. (2015): Large-scale fuzzy rule-based prediction for suitable chestnut ink disease sites: A case study in north-east Italy. For. Pathol. 45: 311–323.

Desprez-Loustau M.-L. (2009): Phytophthora cinnamomi (Rands), ink disease, (Pythiaceae, Chromista). In: Anonymus (2009): Handbook of Alien Species in Europe. p. 321.

Duque-Lazo J. & al. (2018): Forecasting oak decline caused by Phytophthora cinnamomi in Andalusia: Identification of priority areas for intervention. For. Ecol. Manag. 417: 122–136.

Farr D.F. & Rossman A.Y. (2019). Fungal Databases, U.S. National Fungus Collections, ARS, USDA. Available at https://nt.ars-grin.gov/fungaldatabases/.
 
Hernández-Lambraňo R.E. & al. (2018): Environmental factors associated with the spatial distribution of invasive plant pathogens in the Iberian Peninsula: The case of Phytophthora cinnamomi Rands. For. Ecol. Manag., 101–109. 

Chumanová E. & al. (2021): Atlas potenciální distribuce vybraných druhů invazních patogenů dřevin a jejich impaktu na lesní ekosystémy v ČR. Specializovaná mapa s odborným obsahem. ISBN: 978-80-87674-45-1.

Jung T. & al. (2013): New insights into the survival strategy of the invasive soilborne pathogen Phytophthora cinnamomi in different natural ecosystems in Western Australia. For. Pathol. 43: 266–288.

Jung T. & al. (2000): Involvement of soilborne Phytophthora species in Central European oak decline and the effect of site factors on the disease. Plant Pathol. 49, 706–718.  

Marçais B. & al. (2004): Prediction and mapping of the impact of winter temperature on the development of Phytophthora cinnamomi – induced cankers on red and pedunculate oak in France. Phytopathology 94: 826–831.

Marçais B. & al. (1996): Modelling the influence of winter frosts on the development of the stem canker of red oak, caused by Phytophthora cinnamomi. Ann. Sci. For. 53: 369–382.

Moreira A.C. & Martins J.M.S. (2005): Influence of site factors on the impact of Phytophthora cinnamomi in cork oak stands in Portugal. For. Pathol. 35: 145–162.

O’Gara, E. & al. (2005): Management of Phytophthora cinnamomi for biodiversity conservation in Australia: Part 1 – A review of current management. Murdoch University, Western Australia. 

O’Gara, E. & al. (2005): Management of Phytophthora cinnamomi for biodiversity conservation in Australia: Part 2 – National best practice guidelines. Murdoch University, Western Australia. 

Robin C. & al. (2012): Phythophthora cinnamomi. Forest Phytophthoras 2(1). doi: 10.5399/osu/fp.2.1.3041.

Thompson S.E. & al. (2014): Rainfall and temperatures changes have confounding impacts on Phytophthora cinnamomi occurrence risk in the southwestern USA under climate change scenarios. Glob. Change Biol. 20: 1299–1312. 

Wilson B. & al. (2005): Management of Phytophthora cinnamomi for biodiversity conservation in Australia: Part 3 – Risk assessment for threats to ecosystems, species and communities: A review. Murdoch University, Western Australia. 
Phytophthora cinnamomi