České jméno: plíseň olšová

Platné vědecké jméno: Phytophthora alni Brasier & S.A. Kirk 2004

Vybraná synonymika:
Phytophthora alni subsp. alni Brasier & S.A. Kirk (2004)
Phytophthora alni subsp. multiformis Brasier & S.A. Kirk (2004)
Phytophthora alni subsp. uniformis Brasier & S.A. Kirk (2004)
Phytophthora ×alni (Brasier & S.A. Kirk) Husson, Ioos & Marçais (2016)
Phytophthora ×multiformis (Brasier & S.A. Kirk) Husson, Ioos & P. Frey (2016) 
Phytophthora uniformis (Brasier & S.A. Kirk) Husson, Ioos & Aguayo (2016)

Zařazení: Chromalveolata: Peronosporomycetes: Peronosporales
 
 
Popis druhu  
 
Hybridogenní roj sestávající se ze tří linií validně popsaných na úrovni poddruhu. Z hlediska epidemiologického je nejvýznamnější nominátní poddruh (P. alni subsp. alni), který je alloploidní hybrid druhých dvou taxonů (k hybridizaci došlo pravděpodobně v lesní školce někde v západní Evropě). Populace poddruhu P. alni subsp. alni se skládá z desítek genotypů, přičemž nejběžnější (označovaný jako Pxa-1) je pravděpodobně zároveň nejvíce patogenní. V důsledku hybridního původu a nestability meiózy je velký podíl oospor neživotaschopných, běžně rovněž dochází ke ztrátě heterozygosity a pravděpodobně i fitness.  
P. alni subsp. alni (synonymum P. ×alni) je půdní homothalická plíseň vytvářející homogenní, někdy laločnaté kolonie s nízkým vzdušným hyalinným myceliem. Pohlavní orgány a spory vytváří běžně v kultuře, oogonia jsou kulovitá cca 28–55 μm s ornamentovanou stěnou, anteridia jsou obvykle amfigynní, válcovitá, jednobuněčná i dvoubuněčná a měří 22–31×12–20 μm, oospory jsou tlustostěnné, kulovité (v průměru měří až 44 μm) a jejich velký podíl (až 60 %) je ovšem abortovaný, pravděpodobně v důsledku komplikací při meióze. Zoosporangia jsou semipapilátní, neopadavá, elipsoidní, ovoidní až obpyriformní (cca 38–65×25–41 μm), produkující četné bičíkaté spory; chlamydospory druh netvoří. Růstové teploty jsou minimum 6 °C, optimum 23–25 °C a maximum 33 °C. rychlost růstu v kultuře při 20 °C cca 8 mm/den). 
P. alni subsp. uniformis (syn. P. uniformis) je taxon velmi podobný předchozímu, který se liší v následujících znacích: kolonie jsou obvykle homogenní, oogonia hladká, podíl abortovaných oospor je velmi malý, anteridia jsou vždy amfigynní, válcovitá a obvykle dvoubuněčná.  

Obr. 1. Phytophthora alni: shora zleva: kolonie, zoosporangia, pohlavní orgány se zralou oosporou; fotografie: K. Černý (A, B), N. Filipová (C)
 
 
Druh je oligofág olší, všechny evropské druhy jsou vůči patogenu velmi citlivé. Spontánní napadení olšičky zelené je udáváno ovšem zřídka, a to pravděpodobně z důvodu dosti odlišných ekologických nik dřeviny a patogenu. Patogen je mezofilní a prostředí temperátního pásu mu dobře vyhovuje. Mycelium patogenu je schopno přežívat nízké teploty na kořenech v půdě případně pod silnějšími krycími pletivy více vzrostlých hostitelů. Oteplování klimatu může ovšem vést k lepšímu přežívání patogenu i v nadzemních pletivech krčků hostitelů. Patogen se spontánně šíří vodou a jeho zoospory aktivně vyhledávají kořeny a krčky hostitele a kolonizují je, nejnebezpečnější je přímá infekce krčků hostitelů. Vlastní poškození se nejrychleji rozvíjí v létě a na podzim, k odumření hostitele může dojít už několik let po infekci. Patogen je na delší vzdálenosti zavlékán spolu se školkařským materiálem a pravděpodobně spolu s násadou ryb, může se dále šířit při převozu kontaminovaného materiálu a je přenášen hospodářskými zvířaty a pravděpodobně i divokou zvěří. Choroba je typicky polycyklická s tím, že velmi rychle bývají napadeny rozsáhlé porosty podél vodních toků, a to zejména během povodní (v západní polovině ČR hlavní vlna šíření proběhla během a po povodních v r. 2002). Nejintenzivnější rozvoj choroby se objevuje v oblastech s vysokou dostupností vody, hustou sítí vodních toků a vysokým podílem olše v břehových porostech. Šíření v půdní vodě je poměrně pomalé. Nejsušší oblasti území jsou pro patogen méně vhodné. Bez hostitele je na lokalitě schopen přežít jen několik málo let.
Původ a rozšíření  
 
Původ: 
První rodičovský taxon (P. a. uniformis) je původní na západě Severní Ameriky. Pravděpodobně v druhé polovině 20. století byl zavlečen do západní Evropy, kde velmi pravděpodobně hybridizoval (v lesní školce) s druhým rodičovským taxonem (P. a. multiformis) a spolu s výsadbovým materiálem unikl do prostředí. K hybridizaci dochází opakovaně. Z Evropy první nálezy pocházejí z r. 1993 z Anglie, v následujících letech byl patogen zjištěn v řadě zemí západní, severní, střední a jižní Evropy. V Německu je první výskyt odhadován už v 80. letech minulého století.  
 
Zavlečení do ČR: 
v ČR poprvé potvrzen v břehových porostech na Chodovském potoce u Karlových Varů v r. 2001. V té době byly olše s typickým poškozením pozorovány na velké části území Čech a brzy byl izolačně potvrzen plošný výskyt patogenu v řadě oblastí. Velmi pravděpodobně chřadnutí olší udávané v 80. a 90. letech v jižních Čechách bylo tímto patogenem způsobeno (a přímo souvisí s výskytem v sousedním Rakousku). Lze předpokládat (přímý důkaz chybí), že se patogen na území ČR rozšířil spontánně vodními toky ze sousedních již kolonizovaných oblastí v přilehlých územích Německa a Rakouska.
 
Status v ČR: zdomácnělý, ve východní části území (jv. Morava, Slezsko) zdomácnělý a šířící se.
 
Rozšíření v ČR: hojný. P. alni subsp. alni se na populaci hybridního roje v ČR podílí z cca 92 %, zbytek je tvořen populací P. alni subsp. uniformis, jehož areál je spíše ostrůvkovitý a jenž je pravděpodobně postupně vytlačován prvním taxonem. Výskyt třetího taxonu na území ČR je velmi pravděpodobný. Druh je v ČR znám ze školkařských provozů, okrasné zeleně a krajinářských parků, výsadeb mimo les, břehových a lesních porostů. Výskyt udáván od nížin do hor (maximum cca 900 m n. m. Šumava).

Obr. 2. Vhodnost abiotických podmínek prostředí pro P. alni (Chumanová & al. 2021)

Význam v ČR: kritický, způsobuje poškození a rozvrácení břehových porostů a biotopů s vysokou hladinou podzemní vody a s vysokým podílem olše; v L2.2 spolu s Hymenoscyphus fraxineus nevratné změny biotopu. V invadovaných porostech lze předpokládat trvalé zamoření s minimální možností eradikace. Škody v břehových porostech se pohybují v řádu mld. Kč. V břehových porostech dochází k plošné spontánní náhradě olší vrbami.  
 
Potvrzení hostitelé v ČR: Z ČR znám z Alnus glutinosaA. incana. Výskyt na Duschekia alnobetula udáván není, je ale pravděpodobný.  
 
Citliví hostitelé a biotopy v ČR: Všechny olše jsou citlivé, všechny biotopy a porosty s olšemi mohou být invadovány. Největší riziko škod hrozí ve vlhčích polohách, pánvích a méně členitých krajinných typech, v oblastech s vysokou hustotou vodních toků, vysoko položenou hladinou podzemní vody od nížin do hor atp. a v břehových porostech. V L1 a L2.2 lze očekávat rozsáhlé až plošné a trvalé poškození stromového patra, z dlouhodobé perspektivy lze předpokládat vytvoření mozaiky porostů různého věku a zdravotního stavu a výrazné zkrácení stáří porostů a intenzivní rozvoj keřového patra (Prunus padus) případně vysokých travin či rákosin. Biotopy invadovaných stanovišť mohou být do větší či menší míry trvale změněny.
 
Velmi citliví původní hostitelé: Alnus glutinosa, A. incana, Duschekia alnobetula.  
 
Velmi citlivé lesní biotopy: L1, L2.2, L2.1 (v případě vysoké hladiny podzemní vody).  

Obr. 3. Citlivost lesních biotopů vůči P. alni (Chumanová & al. 2021)
Choroba a typické symptomy
 
P. alni je typický hemibiotrof s iniciální biotrofní a následující nekrotrofní fází. Patogen způsobuje hnilobu kořenů a krčků hostitele. Napadené drobné kořeny hnědnou a černají a jsou (v linii břehu) rychle odlamovány a odnášeny při vyšších vodních stavech. Silnější odumřelé kořeny jsou zčernalé, nekróza pletiv krčku je často doprovázena výtoky oranžových až inkoustově zbarvených pigmentů v prasklinách borky, žloutnutím, vadnutím a řídnutím olistění a postupným chřadnutím napadených jedinců. Choroba je často letální, jedinci přeživší infekci mají často výrazně poškozené koruny a otevřené rány na bázích s odhaleným dřevem, které je často kolonizováno ranovými parazity (např. klanolístka obecná – Schizophyllum commune) a zejména rezavcem lesknavým (Inonotus radiatus), kdy v důsledku rozvoje hniloby dřeva dochází ke zlomům a pádům. 


Obr. 4. Phytophthora alni: počáteční fáze infekce drobných kořínků (označeno šipkou; A), hniloba kosterních kořenů a doprovodná eroze břehu (B), charakteristickým symptomem choroby jsou výtoky pigmentů v prasklinách borky (C), nekrotizovaná vodivá pletiva jsou nápadná medovou až hnědavou barvou (D), koruny napadených stromů žloutnou a prosychají, stromy v břehovém porostu postupně odumírají (E), odumřelá olšina (F); fotografie: K. Černý
Možnosti ochrany  
 
Školkařské provozy: Klíčová je prevence, tj. zabránění zavlečení infekce. Po zjištění přítomnosti patogenu je nutná okamžitá likvidace napadeného materiálu včetně kořenových balů doprovázená použitím přípravků na ochranu rostlin se specifickým účinkem vůči oomycetům a aplikací vhodných sanitárních opatření. Musí být identifikována cesta zavlečení (pravděpodobně závlahová voda) a případný rezervoár infekce v místě a musí být eliminovány. Doporučeno je používaní filtračních zařízení. V místě pěstování olší vyloučit jejich produkci po tři následující roky. Vhodnou prevencí je rotace pěstování olší na různých záhonech s periodou nejméně tří let.

Dřeviny mimo les: Velmi významná je opět prevence, tzn. zabránění zavlečení patogenu spolu s kontaminovanými rostlinami do výsadeb nebo spolu s vodou. V případě okrasných výsadeb a cenných dřevin lze zvážit preventivní i kurativní (opakované) použití vhodných přípravků se specifickým účinkem vůči oomycetům (viz Registr přípravků; vhodná by v případě schválení ÚKZÚZ byla aplikace fosfonátů injektáží).  
Při odstraňování odumírajících a více napadených dřevin je vhodné aplikovat příslušná sanitární opatření (dezinfekce pracovních nástrojů, techniky, obuvi). Materiál (báze kmenů) lze považovat za infekční a je možné jej zlikvidovat na lokalitě (spálit) nebo bezpečně odvézt (možná předchozí dezinfekce) a uložit a zlikvidovat na bezpečném místě (mimo porosty olší, mimo vodoteče atp.). Odstraňování dřevin a další technické práce v napadených porostech provádět mimo období hlavní aktivity patogenu. Dlouhodobě je vhodné v napadených porostech omezit provoz, zejména pojezdy těžkou technikou a další činnosti většího rozsahu a samozřejmě poučit odpovědné osoby. Obnova olší by měla být po několik let (min. tři roky) vyloučena a poté po kontrole je možná obnova z ověřeného zdroje nebo ze semen.  
V břehových porostech je zapotřebí dlouhodobě snížit podíl olše na max. 20 % porostu. Je zapotřebí co nejvíce omezit podíl olše zejména v citlivých lokalitách a úsecích – tj. v úsecích s minimálním prouděním vody, s malým podélným sklonem na nízkých březích, v tišinách a málo proudných meandrech, v nadjezí, nadmostí, podhrází, ve výtopách rybníků atp. Olše je vhodné rovněž nahrazovat tam, kde lze adekvátně užít jiné dřeviny nebo existuje funkční technické zpevnění. Podpora fenotypově odolných jedinců. 


Lesní porosty: Vyloučení umělé obnovy olše nekvalitním (kontaminovaným) materiálem. V nejvíce invazibilních porostech (břehové a navazující porosty) a nejcitlivějších částech (deprese) snížit podíl olše. Při zavlečení minimalizovat provoz na lokalitě a omezit další nechtěné šíření patogenu do okolí. V případě navštěvovaných území je vhodné adekvátní informování návštěvníků. Před pracemi v porostech je vhodné označit napadené jedince (s aktivním výskytem patogenu), které by měly být zpracovávány s nejvyšší opatrností. Jako opatření lze uvažovat adekvátní snížení zakmenění (zejména v nejvíce poškozených a citlivých částech porostů), snížení podílu olše, provádění negativního výběru (včetně případné likvidace či omezování drobných ohnisek), zkrácení obmýtí. Je vhodné minimalizovat pojezdy těžké techniky v napadených lesních porostech zejména v letním období. Nutné lesnické práce je vhodné provádět v obdobích minimální aktivity patogenu (zimní období od nástupu mrazů). Část vytěženého dřeva (báze kmenů) je vhodné preventivně považovat za infekční a je možné ji ponechat či zlikvidovat na lokalitě (spálit); transport a uložení na skládkách musí být bezpečné (mimo porosty olší, vodoteče, drenáže atp.). Při a po práci lze doporučit dodržování sanitární opatření – mj. průběžné a zejména závěrečné dezinfekce techniky, nástrojů, obuvi apod. Při komplexnějších pracích vždy první zpracovávat zdravé úseky a porosty, později přejít do napadených. Při obnově vyloučit olši, případně obnovovat jen v nejméně invazibilních částech porostů a úsecích. Poučení odpovědných pracovníků. Možná je obnova či úprava vodních poměrů stanoviště (např. obnova zanesených povrchových drenážek v porostech atp.). 
Zdroje  
 
Bjelke U. & al. (2016): Dieback of riparian alder caused by the Phytophthora alni complex: projected consequences for stream ecosystems. Freshwater Biol. 61:565–579. 

Brasier C.M. & al. (2004): Phytophthora alni sp. nov. and its variants: designation of emerging heteroploid hybrid pathogens spreading on Alnus trees. Mycol. Res. 108:1172–1184. 

Černý K. & Strnadová V. (2010): Phytophthora alder decline: disease symptoms, causal agent and its distribution in the Czech Republic. Plant Prot. Sci. 46:12–18. 

Černý K. & al. (2013): Obnova a dlouhodobá péče o břehové porosty v povodí Vltavy. VÚKOZ, Průhonice, 135 s.

Černý K. & Strnadová V. (2016): Identifikace invazibilních oblastí, stanovišť a porostů jako základ dlouhodobého managementu fytoftorové hniloby olší. VÚKOZ, Průhonice. ISBN: 978-80-87674-22-2. 
https://gd.eppo.int/taxon/PHYTAL https://forestphytophthoras.org/species/alni.

Černý K. & al. (2016): Ekonomické škody způsobené plísní olšovou v břehových porostech vodních toků a nádrží s dominantní olší v modelové oblasti povodí Vltavy. Předběžné výsledky. Vodní hospodářství, 2017/4: 20–25. 

Černý K. & al. (2020): Integrovaná ochrana sazenic v lesních školkách před patogeny z r. Phytophthora. VÚKOZ, Průhonice, 35 s.

Černý K. & al. (2021): Invazní patogeny v životním prostředí – determinace chorob a možnosti omezení šíření a impaktu na lesní ekosystémy. VÚKOZ, Průhonice, ISBN: 978-80-87674-46-8.

Gibbs J.N. (1995): Phytophthora root disease of alder in Britain. EPPO Bull. 25:661–664.

Gibbs J.N. & al. (1999): The impact of Phytophthora disease on riparian populations of common alder (Alnus glutinosa) in southern Britain. Eur. J. For. Pathol. 29:39–50.

Hansen E.M. (2012): Phythophthora alni. Forest Phytophthoras 2(1). doi: 10.5399/osu/fp.2.1.3031.

Husson C. & al. (2015): Evidence for homoploid speciation in Phytophthora alni supports taxonomic reclassification in this species complex. Fungal Gen. Biol. 77:12–21.

Chumanová E. & kol. (2021): Atlas potenciální distribuce vybraných druhů invazních patogenů dřevin a jejich impaktu na lesní ekosystémy v ČR. VÚOZ, Průhonice, ISBN: 978-80-87674-45-1.

Jančařík V. (1993): Usychání olší. Les. Práce, 72:14–16.

Jung T. & Blaschke M. (2004): Phytophthora root and collar rot of alders in Bavaria: distribution, modes of spread and possible management strategies. Plant Pathol. 53:197–208.

Redondo M. & al. (2015): Winter conditions correlate with Phytophthora alni subspecies distribution in Southern Sweden. Phytopathology. 105:1191–1197.

Romportl D. & al. (2016): Potential risk of occurrence and impact of Phytophthora alni in forests of the Czech Republic. J. Maps. 12:280–284.

Schumacher J. & al. (2006): New Alder disease in Spreewald biosphere reserve – causes and incidental factors of an epidemic. Nachricht. Deut. Pfl. 58:141–147.

Streito J.C. & al. (2002): Phytophthora disease of alder (Alnus glutinosa) in France: investigations between 1995 and 1999. For. Pathol. 32:179–191.

Strnadová V. & al. (2010) The effects of flooding and Phytophthora alni infection on black alder. J. For. Sci. 56:41–46.

Struková S. & al. (1996): Root symbioses of Alnus glutinosa (L.) Gaertn. and their possible role in alder decline: A preliminary study. Folia Geobot. Phytotax. 31:153–162.

Štěpánková P. & al. (2013): Identification of Phytophthora alni subspecies and their distribution in river system in the Czech Republic. Plant Prot. Sci.49: S3–S10.

Thoirain B. & al. (2007): Risk factors for the Phytophthora-induced decline of alder in Northeastern France. Phytopathology, 97:99–105. 

Phytophthora alni